Nur Runzeln und Falten – oder doch mehr? Die Frage nach den beiden Unterarten des Kleinen Wiesenknopfs (Sanguisorba minor)

Standort 2:
Hoger, Bremgarten b. Bern (BE), TWW-Objekt, Halbtrockenwiese.
subsp. minor

Standort 3:
Chaumont (NE), Halbtrockenwiese.
Reifende Früchte.
subsp. minor

Standort 4 :
Burgdorf Bahnhof (BE), Strassenrand.
subsp. minor

Standort 5:
Vaumarcus (NE), Halbtrockenwiese.
subsp. minor

Standort 6:
Bözingenfeld (BE), Strassenrand.
subsp. polygama/balearica

Dann die Knacknüsse (für mich…):

Standort 7:

Ins (BE), Strassenböschung:

Was mich bei diesem Fund irritiert, sind die 4 deutlich ausgezogenen, teilweise tief eingeschnittenen Längskanten (was für polygama sprechen würde) – die Flächen sind aber nicht überall ganz so spitzig-höckerig wie bei den polygama-Funden vom Bözingenfeld (oben).

Standort 8:
Wimmis (BE), Bahnhof.
subsp. cf. polygama

Liebe Muriel

Nur so als Einwurf von der Seite: ich habe diese beiden Unterarten bisher nicht unterschieden, habe also keinerlei Erfahrungen damit, mache mir aber grundsätzliche Gedanken darüber, ob die Oberflächenstruktur der Samen wirklich als „bestes Unterscheidungsmerkmal“ taugt. Zumindest feldtauglich ist es nicht wirklich, und von den meisten Floren wird es ja auch nicht gerade als erstes genannt, wenn man denn hier genauer differenzieren möchte.

In untenstehender Studie gibt es einen schönen Overview über die Samen diverser Sanguisorba-Arten zu sehen, auch von minor. Im Detail imponiert die beträchtliche morphologische und grössenmässige Varianz, und das bei jeder Art (!) Nun ist es sicher so, dass die grundsätzliche Struktur eines Samens genetisch determiniert ist. Damit zusammen hängt ja der Fruchttyp zusammen und oft auch die Art und Weise der Verbreitung, wie dies folgendes Zitat aus der erwähnten Studie erläutert (p. 95): 

„In contrast, the fruits of S. minor have serrated netting strips. The serrated surface of S. minor appears to be an adaption aiming at the distribution of seeds via the fur of mammals. Large numbers of seeds are distributed by passive attachment to the fur of mammals. As mammals walk through the vegetation, seeds of different sizes, rough surfaces and distributions of hooks are dislodged from the parent plants and attached to the fur“ (STILES and FENNER, 2000).“  

Das würde bei S. minor m.E. sicher auch Sinn machen, wenn er als typischer “Wintersteher” vorbeistreunenden Wollträgern seine Samen auf diese Weise zur Anhaftung präsentiert.

Wie indes im Einzelnen diese „serrated surface“ aussieht, ist unter Umständen nicht genetisch bedingt, sondern Ergebnis mechanischer Prozesse während der Reifung oder von Umweltfaktoren (so wie man heute z.B. davon ausgeht, dass die Rillenverteilung einer Hundeschnauze oder das Verteilungsmuster der Schuppen auf einem Krokodilkopf auch nicht genetisch determiniert sind). Mit anderen Worten: sie ist zufällig.

Ist die Natur nicht dynamisch und probiert dies und das aus, was sich in der Auslese besser bewähren könnte, gerade dort wo sich auch die Möglichkeit zur Hybridisierung dieser beiden Subspezies anbietet?

Daher frage ich mich einfach, ob man solch feine Strukturmerkmale von Samen als valable Bestimmungskriterien wirklich heranziehen kann. Zumindest würde es mich nicht erstaunen, wenn es bei solchen Bandbreiten nicht auch Überschneidungen gäbe. Zudem spielen wohl ja auch noch andere Faktoren eine Rolle: so fällt mir z.B. auf, dass gewisse Teile auf deinen Knacknuss-Fotos auch farblich verändert sind (weissliche Bereiche). Könnte da evtl. auch ein Pilzbefall im Spiel sein, der ihre Struktur verändert hat?

Ich weiss, ich stelle mehr Fragen als ich Antworten gebe.…

Quelle:  Marek Bunse, Florian Conrad Stintzing, Dietmar Rolf Kammerer: Morphology and phytochemistry of Sanguisorba officinalis L. seeds (aus: Journal of Applied Botany and Food Quality 94, 92 – 98, 2021) 

Bei genauerem Hinsehen fällt auf der Verbreitungskarte von S. minor ssp. polygama bei Infoflora auf, dass es immerhin auch einige runde Punkte gibt: im Tessin und im Bündnerischen, d.h. dass die Unterart dort mithin als indigen angesehen würde. Das wiederum würde mit einer Stelle bei Hegi übereinstimmen (er nennt sie noch S. minor ssp. muricata):

„Stengel meist aufrecht, ± 4 bis 6 (2½ bis über 8) dm hoch, meist gleich den Laubblättern ganz kahl. Blättchen meist etwas länger gestielt und derber, gelblich» oder bläulichgrün. Fruchtkelch (Fig. 1185 g) mit schärferen und breiteren Flügelkanten und tiefe Gruben umschliessenden Netzleisten. ………(S. minor ssp. muricata) vertritt die vorige (i.e. S. minor ssp. minor) Unterart im ganzen Mittelmeergebiet. Eingeschleppt und ± eingebürgert bis England und Südschweden. Im Gebiet vielleicht in den Südalpen einheimisch (Friaul, südlichstes Tirol, Puschlav bis 1120 m, Tessin), vielleicht aber auch da nur eingebürgert. Mit südeuropäischem Saatgut von Rotklee, Luzerne und Esparsette häufig eingeschleppt, .........“ (Einfügungen in Standardschrift vom Autor)

(Dr. G. Hegi et al.: IV 2, p. 942)

Da die erwähnte Figur 1185 auch den „Fruchtkelch“ dieser Unterart bringt, füge ich sie hier an, wobei gilt, dass sich e bis g auf die „ssp. muricata“ (=polygama) bezieht:

e   Habitus         f  Weibliche Blüte       g  Frucht 

Letztlich ist mir (noch!) nicht klar, ob die von Muriel gezeigten Früchte botanisch gesehen nun vertrocknete Achänen oder Nüsschen sind. Zumindest fasse ich deine Bezeichnung als “Knacknüsse” diesbezüglich nun nicht direkt als Anspielung auf:-) Hegi nennt sie “Fruchtkelche” oder Fruchtbecher" (aber was ist das eigentlich?):

„Fruchtbecher zwischen den ungeflügelten Kanten +/- runzelig oder warzig, die eiförmigen, glatten Früchtchen fest umschliessend.“ (Bd IV 2, p. 940)

Die eigentlichen Früchtchen müssen sich auf jeden Fall im Innern dieser Samenschalen befinden, so wie das die Querschnitt-Aufnahmen in der erwähnten Studie zeigen, wobei S. minor über der B abgebildet ist und überraschenderweise als einziges Taxon 2 Früchtchen (engl. seed kernels) im Innern des Samens aufweist! (Fig. 2, p. 94)

Hoi zäme

Es wurde ja bereits viel Interessantes geschrieben zum Kleinen Wiesenknopf und neues kann ich eigentlich nicht beitragen. Aber generell: Samen können natürlich durchaus das wichtigste Unterscheidungsmerkmal von nahe verwandten Arten darstellen, dafür gibt es doch einige Beispiele, z.B. Chenopodium album versus strictum (ohne Samenmerkmale lassen sich diese nicht sicher trennen). Klar gibt es hier eine recht grosse Variabilität und natürlich sollten optimalerweise möglichst viele Samen untersucht werden. Auffallend ist ja doch, dass die Samenmerkmale innerhalb des Sanguisorba minor-Aggregats anscheinend relativ gut mit der geographischen Verbreitung korrelieren sollen. Das könnte schon auf zwei Unterarten oder zumindest Varietäten hinweisen… Besonders interessant wäre es natürlich, wenn die Behaarungsmerkmale und Länge der Teilblätter tatsächlich mit den Samen korrelieren würden.

Was bei der Diskussion noch nicht zur Sprache kam, ist die Grösse der Samen, welche bei der subsp. polygama doch etwas höher ist als bei subsp. minor. Ich habe dazu kurz einen alten Herbarbeleg von mir dazu konsultiert, wo ich beide Arten bzw. deren Samen nebeneinander dargestellt habe. Hier sieht man schön den Grössenunterschied. Aber ja, man sollte die Fotos natürlich nicht bei Kunstlicht anfertigen….
Andere Merkmale abseits der Samen habe ich noch nicht geprüft. Bei Muriels Standort 7 und 8 würde ich ebenfalls vorsichtig für die Unterart polygama plädieren. 

Beste Grüsse
Jonas